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细菌外膜的组成之蛋白质的介绍

发布时间: 2023-04-13  点击次数: 327次

细菌外膜分子组成中的一半为蛋白质外膜中所含的蛋白质种类较多但仅存在几种称为主要蛋白major proteins的分子成为外膜蛋白的主要成分这类蛋白质包括透道蛋白porins和外膜A蛋白Outer membrane protein AOmp A),这两类蛋白质的分子量均为35000d左右。此外外膜中还含有胞壁脂蛋白但其分子量要小得多7200d。如果细菌培养环境改变则主要蛋白的组成可发生变化如当肠杆菌在富含麦芽糖的培养基中培养时,LamB蛋白λ噬菌体的受体便成为一种主要蛋白而当细菌在无铁条件培养时则参与摄取铁螯合物的蛋白便成为主要蛋白。

1.脂蛋白lipoprotein):是细菌外膜的一种结构蛋白分子量较小7200d但细菌含有的量较大7×105分子/细胞。大约其中的1 /3称为结合脂蛋白它通过C-末端赖氨酸的-NH2残基而与肽聚糖的胞壁酸共价交联。其余2/3为游离型脂蛋白。脂蛋白N-末端半胱氨酸残基的-SH基团被二甘油基所取代而其-NH2基团由一个脂肪酸所酰胺化。脂蛋白的一级结构已阐明二级结构属于α-螺旋结构。脂蛋白分子间可发生交联故而可形成寡聚体。这一蛋白的亲水性顺序暴露于外膜的外表面而脂质部分通过疏水链镶嵌于外膜的磷脂分子中。

脂蛋白结构基因突变的菌株虽然能允许小分子量亲水性分子通过外膜但这种突变株的细胞壁不稳定外膜成分可以小泡形式释放出来。因而脂蛋白除作为一种结构蛋白外还起到稳定细菌外膜—肽聚糖复合体的作用。

2. OmpA蛋白大肠杆菌OmpA蛋自单体分子量与透道蛋白相似约为35000d但它们在SDS中的溶解特性有明显的差异。因而当OmpA蛋白经SDS加热再经聚丙烯酰胺凝胶电泳分析时可见到其泳动速度明显地减小OmpA蛋白的SDS“加热修饰性"现象是这种蛋白的一个很重要特性。淋球菌的Ⅱ型蛋白与布氏杆菌的Ⅲ型蛋白同OmpA蛋白具有相同的特性故而它们可能属于同一类蛋白质。

与透道蛋白不同的是OmpA蛋白并不形成对SDS抵抗的寡聚体虽然在外膜中OmpA蛋白间可发生交联但在自然情况下这种蛋白质并不能形成同源性寡聚体α-衍射研究亦证实了这一点。OmpA蛋白可与脂蛋白联结在一起。

OmpA蛋白富含β-折叠结构这样可以使外膜的厚度增加。同时OmpA蛋白可作为噬菌体的受体并可与肽聚糖层发生交联。OmpA突变株对于氨基酸的总转运率下降亦不能转运肽类。缺乏OmpA蛋白的突变株细菌的外膜结构不稳定并缺失细胞接合的功能。大肠杆菌OmpA蛋白氨基酸顺序已弄清176~187位氨基酸顺序为Ala--Val-Ala-Pro-Ala-Pro-Ala-Pro-Ala-Pro-Ala-Pro相似于免疫球蛋白接合部的区域顺序。这一顺序将OmpA蛋白分成两个部分N-末端部分插入到外膜中C-末端暴露在膜的内侧。

3.透道蛋白大肠杆菌K-12OmpF OmpCPhoE基因编码的蛋白称为透道蛋白因为它们可形成相对非特异性的通道或透道而允许小分子亲水性物质通过外膜。透道蛋白缺乏的突变株已被证实可允许营养物质抗菌素及抑制剂扩散入细胞。

其他细菌所产生的透道蛋白有鼠伤寒沙门氏菌LT2Om-pD蛋白、大肠杆菌前噬菌体所编码的Ⅱ型蛋白或LC蛋白含荚膜大肠杆菌所产生和K蛋白等等。

4.参与特异性扩散过程的蛋白大肠杆菌的LamB蛋白参与麦芽糖及多聚麦芽糖透过外膜。其他有TSX蛋白或T6受体蛋白参与核苷酸的转运TonAFluA蛋白或T1Ts受体蛋白参与高铁血红素的摄取FepA蛋白参与Fe3+-螯合物的摄取BtuB蛋白参与维生素B12的摄取等等。

5.其他蛋白有一些酶定位于外膜上这些酶类包括磷脂酶A1及蛋白酶。另外从明尼苏达沙门氏菌提取到了一种与内毒素有强烈亲和作用的蛋白其性质不详。


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