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细菌内毒素中类脂A及脂多糖的立体构型介绍

发布时间: 2022-11-01  点击次数: 105次

在《细菌内毒素中脂多糖之类脂A化学结构的简介》一文中有提到:类脂A(又称脂质A),它是脂多糖的毒性及生物学活性中心。为一种糖磷脂,现认为细菌外膜的外层可能是类脂A接下来介绍:类脂A及脂多糖的立体构型。

 

一、离体脂多糖的双层结构

应用X-衍射技术已经证明脂多糖无论处于干燥状态还是在水溶液中均能形成双层结构。根据脂多糖的来源不同,它们可形成不同厚度的双层结构。例如奇异变形杆菌脂多糖可形成9.6nm厚度的双层结构大肠杆菌B/r脂多糖可形成10nm厚度的双层结构根据脂多糖中的含水量不同其厚度可有改变。高度纯化的明尼苏达光滑型脂多糖粗糙型脂多糖及类脂分别形成11.26.05.2nm的双层结构。根据这些数据可以算出脂多糖或类脂A单层结构的厚度(上述数据各除以2。因而:

1类脂A的厚度约为2.6nm=5.2/2nm

2粗糙型脂多糖的厚度相当于3.0nm,亦就是说由KDO形成的厚度约为0.4nm

3光滑型脂多糖的厚度约为5.6nm亦即由脂多糖中多糖部分(包括KDO(核心寡聚糖))所形成的厚度约为3nm。由于脂多糖的O-多糖链部分可携带20 ~40或更多个重复寡聚糖单位,故而如果以伸展形式存在的话其长度可超过10nm。因而上述结构提示脂多糖的多糖部分以卷曲的形式存在7

 

 

 

二、脂肪酸链的排列

由于类脂A与磷酯具有相似的构造故而它们在细菌外膜中的构型是可比的。根据温度、水含量与化学本质的不同,磷脂的脂肪酸可以不同的形式存在最常见的αβ及β′构型。α-构型相当于顺序度较差的、流动性较大的脂肪酸排列其链与膜表面相垂直这种α-构型常常是生理情况下的脂肪酸排列。当温度降低时α-可转化为β-这种β-构型相当于顺序度较好的脂肪酸排列。在这一构型中脂肪酸链与膜表面相垂直β′-构型与β-相似惟一的差别是脂肪酸链与膜表面不相垂直。野生型的脂多糖、粗糙型脂多糖及游离类脂A的脂肪酸链与膜表面相垂直其构型相似于磷脂的β-相结构。

 

三、类脂A的分子模型

随着先进的生物物理及化学方法的建立,目前已有可能建立游离类脂A的立体分子模型。下列所讨论的类脂A分子模型主要是依据X-衍射分析结果及α能量计算方法所取得的综合分析结果。

类脂A的亲水性D-GlcN2-脱氧-2氨基-葡萄吡喃糖双糖骨架以一个平面存在且与外膜形成一个45角。类脂A所含的脂肪酸均存在于这一平面的一侧并与膜表面成90°角存在这一构型如图8所示。

 

 

四、存在于细菌外膜中脂多糖的构成

脂多糖在外膜中的结构示意图如图9所示。这一结构显示出以下几个特点:

1与天然磷脂比较脂多糖显示出高度的有序性这是由于其中存在的类脂A的高顺序度所决定的这种形式的结构显得相对的僵直。

2脂多糖的O-多糖链部分以高度螺旋的状态存在。

3类脂A的亲水性骨架双磷酸化的D-GlcN双糖与外膜表面成45角。

4)类脂A的脂肪酸全部存在于膜的内叶,并形成相对独立的小区域。

 


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