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脂多糖中核心多糖合成途径的简述

发布时间: 2023-01-05  点击次数: 75次

核心多糖的合成起始脂质a在非还原性葡萄糖胺的C-6'位加入KDO核心寡聚糖逐步加入庚糖和己糖1-5

 

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1、KDO的合成和附着

 

KDO的合成包括三个连续性反应5-磷酸-D-核酮糖↔5-磷酸-D-阿拉伯糖。②5-磷酸-D-阿拉伯糖+磷酸烯醇式丙酮酸8-磷酸-KDO+磷酸。8-磷酸-KDO+烷酸。这三步反应分别在5-磷酸-D-核酮酸异构酶、8-磷酸-KDO合成酶8-磷酸酶催化下进行。位于染色体27分钟处的kdsA基因编码8-磷酸-KDO合成酶。

 

KDOCMP-KDO合成酶催化下生成CMP-KDO活化形式催化该步反应的酶是由位于染色体85分钟处的kds B基因编码的。CMP-KDO在双功能或三功能蛋白WaaA 的催化下KDO结合到脂质ⅣaC-6'然后再将第二个KDO分子加到第一个KDO 分子上。

 

2.庚糖区和己糖区的合成

 

庚糖以ADP活化形式己糖以UDP活化形式逐一加入核心多糖上。催化核苷酸单糖的糖基转移酶属于一系列膜相关糖基转移酶它们在细胞膜胞质面将糖基转移到成熟的脂质A分子上。合成完毕的脂质A核心分子可能是在ABC转运装置[ATP-bindingcassetteABCtransporter]的参与下从细胞膜的胞质面转移到细胞膜的周质间隙面在周质间隙面完成与O抗原多糖链的连接反应而生成完整的LPS分子。此外脂质A核心也可作为肠道细菌共同抗原entero-bacterial common antigenECA),以及大肠杆菌群荚膜K抗原多糖链的受体。

 

 

参与核心多糖合成过程中的糖基转移酶或修饰酶是由一类称为wa※※的基因编码,它们位于染色体的81~82分钟处介于cysEpyrE基因之间这些基因分布在三个操纵子中。对于大肠杆菌五种核心结构而言不同核心合成的基因组成和遗传分布不同。

 

waaA操纵子包含编码双功能或三功能KDO转移酶的结构基因waaA和一功能未知的相对分子质量为18000的多肽基因。gmhD操纵子中的gmhDwaaF waaC基因产物与内核庚糖区合成有关waaQ操纵子则与外核己糖区合成和核心区的化学修饰有关。在大肠杆菌K-12gmhD操纵子的转录受一热休克启动子的调节waaQ操纵子的转录由该操纵子上游的一非翻译区序列和转录延长因子RfaH共同正向调节。

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