所有细菌的表面均具有一层称为细胞壁(cell wall)的结构,位于细菌细胞最外层,包在细胞膜周围,是一种膜状结构,组成成分较复杂,并随不同细菌而异。但其主要组分是肽聚糖( peptidoglycan)(又称粘肽、糖肽﹑胞壁质),肽聚糖的存在提供了细菌细胞壁的强度,具有机械性保护意义。革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌尚各有特殊成分。革兰氏阳性菌的肽聚糖由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成(图1);
革兰氏阴性菌者仅由肽聚糖和四肽侧链两部分组成(图2)。
革兰氏阳性菌细胞壁的结构与组成
革兰氏阳性菌细胞壁较厚(20 ~80nm),除含有15~50层肽聚糖结构外,尚有许多特殊组分磷璧酸( teichoic acid)(图3)。
某些革兰氏阳性菌细胞壁表面尚有一些特殊的表面蛋白质组分,如A群链球菌的M蛋白,金黄色葡萄球菌的A蛋白等。
革兰氏阳性菌细胞壁的结构与组成
革兰氏阴性菌的细胞壁较薄(10 ~ 15nm),但结构十分复杂,革兰氏阴性菌除含有1~2层的肽聚糖的外侧还含有一层称为外膜(outer membrane)的“单位膜"结构(图4)。外膜由脂质双层(磷脂)脂蛋白和脂多糖三部分组成,脂蛋白使脂质双层联结在肽聚糖层上。由脂质双层向细胞外表伸出的部分即为脂多糖(LPS)。
脂多糖包括类脂A或称脂质A、核心多糖和特异多糖三个组成部分,习惯上将革兰氏阴性菌细胞壁中的脂多糖分子作为一个整体称为细菌内毒素。
应用现代分子生物学方法,可以将细菌外膜完整地从细胞璧中抽取出来,而不受细菌其他结构及成分的影响。与细胞膜比较,外膜中所含的蛋白质种类甚少,但存在的总量却很高。外膜所含有磷脂种类亦很少,其中以磷脂酰乙醇胺为主。某些野型细菌(如鼠伤寒沙门氏菌)外膜中所含有磷脂量极少,甚至不足以组成外膜的一个单层。另一方面,外膜中含有一种特征性的成分即内毒素,每个菌细胞所含的内毒素分子数可达2.5×106,这些分子全部分布于外膜的外叶中,约占外膜总表面积的45%(图5)。
应当指出的是,不同种属的细菌,它们外膜的化学组成可有不同.某些粗糙型突变株细菌外膜中的磷脂含量很高,而蛋白质成分极低,但内毒素分子数目却基本保持恒定。