O抗原特异性多糖链合成有关的基因分为三类(表1-2,图1-7):①与NDP-单糖合成有关的基因,这类基因的命名按其参与合成的糖命名,如与Dtdp-L-鼠李糖合成有关的基因命名为rmlA -D。②与NDP-单糖转移有关的基因,这类基因统一命名为wb※※,其产物为糖基转移酶,参与O抗原重复单位合成中的糖基转移。③与多糖链加工有关的基因,命名为WE※※,包括多聚化反应,糖链输出等功能,如多聚化酶基因命名为Wzy。其中第一、第二类基因在过去的文献中命名为Hb基因。与核心多糖合成的基因类似,参与O抗原合成的基因集中一相近的区域,位于染色体上44~48分钟处。
关于脂多糖合成的调节机制,目前研究较多的是RfaH对操纵子转录的正调控作用。无论是在核心多糖合成的操纵子(如waaQ操纵子)还是在O抗原合成的操纵子(大肠杆菌O7的rml操纵子),其中第一个基因的上游都含有一段非翻译序列,这段非翻译序列在不同的操纵子中长度可以有所不同。有一对相对保守的39bp序列称为JUMP Start(just-upstream of polysaccharide-associated gene starts)。JUMP Start中有一个8bp序列(5'-GGGGGTAG-3')被命名为OPS元件(operon polarity suppressor element ),如果缺失OPS元件,其所在操纵子中的基因转录会停止或者靠近OPS元件的基因转录水平下降,而远端基因的转录几乎完-全停止,即所谓的转录极性。非翻译区序列的mRNA形成不同数量的茎环结构(如waaQ操纵子中有3个,rml操纵子中有4个),这些二级结构可以导致其转录的终止。OPS元件的功能是把RfaH、Rho、RNA聚合酶聚集在其附近,形成一个更具有向前推进力的转录复合物,从而通过上述茎环结构,实现操纵子下游基因的转录。茎环结构的数量不同,导致了操纵子转录对RfaH的依赖性不同,这可以解释为什么在RfaH突变株中脂质A核心的合成不被完-全封闭。