有关O抗原特异性多糖链合成的遗传学研究

O抗原特异性多糖链合成有关的基因分为三类（表1-2，图1-7）：①与NDP-单糖合成有关的基因，这类基因的命名按其参与合成的糖命名，如与Dtdp-L-鼠李糖合成有关的基因命名为rmlA -D。②与NDP-单糖转移有关的基因，这类基因统一命名为wb※※，其产物为糖基转移酶，参与O抗原重复单位合成中的糖基转移。③与多糖链加工有关的基因，命名为WE※※，包括多聚化反应，糖链输出等功能，如多聚化酶基因命名为Wzy。其中第一、第二类基因在过去的文献中命名为Hb基因。与核心多糖合成的基因类似，参与O抗原合成的基因集中一相近的区域，位于染色体上44~48分钟处。

关于脂多糖合成的调节机制，目前研究较多的是RfaH对操纵子转录的正调控作用。无论是在核心多糖合成的操纵子（如waaQ操纵子）还是在O抗原合成的操纵子（大肠杆菌O7的rml操纵子），其中第一个基因的上游都含有一段非翻译序列，这段非翻译序列在不同的操纵子中长度可以有所不同。有一对相对保守的39bp序列称为JUMP Start（just-upstream of polysaccharide-associated gene starts）。JUMP Start中有一个8bp序列（5'-GGGGGTAG-3'）被命名为OPS元件（operon polarity suppressor element ），如果缺失OPS元件，其所在操纵子中的基因转录会停止或者靠近OPS元件的基因转录水平下降，而远端基因的转录几乎完-全停止，即所谓的转录极性。非翻译区序列的mRNA形成不同数量的茎环结构（如waaQ操纵子中有3个，rml操纵子中有4个），这些二级结构可以导致其转录的终止。OPS元件的功能是把RfaH、Rho、RNA聚合酶聚集在其附近，形成一个更具有向前推进力的转录复合物，从而通过上述茎环结构，实现操纵子下游基因的转录。茎环结构的数量不同，导致了操纵子转录对RfaH的依赖性不同，这可以解释为什么在RfaH突变株中脂质A核心的合成不被完-全封闭。